读书笔记：达尔文与理论生态学（一）——Darwinian ecology
先简单回顾下生态学发展的几个关键节点：（Ⅰ）Gilbert White，1789，《 The Natural History of Selborne 》，首次提出生态学问题：雨燕种群数量为啥永远是8只；（Ⅱ）Thomas Malthus，1798，马尔萨斯定律，生态学第一定律；（Ⅲ）Howard & Fiske，1911，种群调节，描述两种欧洲蛾类入侵到北美后的种群动态，生态学第二定律的雏形；（Ⅳ）G. Evelyn Hutchinson，1959，多样性悖论，物种共存、生态位理论的导火索；（Ⅴ）MacArthur & Wilson，1967，岛屿生物地理学理论，中性理论的前身。
大家会发现，19世纪是个空缺。难道说，19世纪是生态学的荒漠？
但巧合的是，达尔文的《物种起源》就在1859年。
我一直比较困惑，达尔文理论究竟应该如何被安置到生态学中。我曾经也想过，“进化论是否能成为生态学第一定律？”。进化论固然对生态学很重要，但无论从历史，还是从理论体系上讲，总感觉它的出现有些 「唐突」 。
这种唐突感，就像囚徒困境用于解释生态学中物种合作机制一样（参见 《理论生态学：原理及应用》读书笔记（一） ）。就像，在一片有限的空间中创造出一个独立的主观世界，甚至，这个世界的生死存亡与它原属空间的发展毫无关系。但，在某种意义上，这个世界竟然也可以被认为是存在于一种称为“生态学”的空间内。
这种唐突感，也许是由 「第一性原理（First principle）」 不同造成的吧。但达尔文进化论真的就是一个完全独立于其他任何理论的第一性原理吗？
绝大多数研究提出的假设都是由第一性原理导出的。第一性原理，代表着事物的真相，且不是由其他任何理论导出。
如果要提出一个新的第一性原理，必须好好论证它；否则，就由现有的理论导出，而且推导的时候还要注意理论的适用条件。
达尔文从一系列 「经验性事实（empirical fact）」 和 「逻辑必然性（logical necessity）」 “侦查”出物种进化的法则。通过假设–推演法（hypothetico-deductive approach），达尔文解释了生物多样性的涌现和维持机制。
在当时，十分明确的有两个事实：① 1798年的Malthus定律，即所有物种都会自我繁殖；② 世界上有大量物种共存在一起。
尽管达尔文提出了一系列概念，它们说到底还是Malthus定律。因此书上又将达尔文的论证过程称为达尔文种群动态方法（Darwin's population dynamic approach）。
论证过程如下：
（1）根据 「生态学第一定律」 ，物种不受外力作用时拥有恒定增长率 r ，于是全世界都充满着个体。但很遗憾：现实中资源有限，无法满足所有个体生存，因而增长率 r 会变化。
（2）根据 「生态学第二定律」 ，现实中 「调节因子（regulating factors）」 （例如资源）的变化会改变增长率 r ，即对增长率 r 进行 「检查（check on growth）」 。这种过程被称为 「种群调节（population regulation）」 。到这里，所有物种依然被视为等同。但很遗憾：要是每个物种都受相同的过程调节，那为啥有些物种个体数量多，有些个体数量少，甚至有些灭绝呢？
（3）所以不同种群受调节的力度可能是不一样的，因而增长率 r 表现出差异。这一客观过程被主观性地称之为 「竞争（competition）」 ，但说白了就是 r 不一样。有些种群 r 更高，于是相对多度越高越高，最终胜出，有些种群 r 更低，于是相对多度越来越低，最终被淘汰，因而才有了一种被称之为是 「自然选择（natural selection）」 的过程。但很遗憾：如果仅存在优胜劣汰的话，那么地球上难道不应该只剩下一个物种？
（4）因此最后达尔文又补充了 「多样化（diversification）」 理论。由共同祖先进化而来的不同物种在生活策略等方面具有一定的差异，因此占据了不同的“place in the polity of nature”，也就是后人所说的 「生态位（niche）」 。由于现实中环境是异质性的，因而不同策略就在不同条件下占据优势，也就是有更高的 r 值。达尔文说，for example，两种狼，一只狼只吃鹿，另一只狼只吃养，你看这不就共存了吗？此外，种内竞争强度大于种间竞争，也有利于物种共存。
我们看一下这几个论证过程与理论生态学历史的关系：（1）就是Malthus定律，就是说， r 不变；（2）就是种群调节理论的前身，虽然直到1911年才被Howard & Fiske才初具雏形，但其实早就被达尔文 「预见」 了；（3）自然选择理论，像是竞争排除（competitive exclusion）理论的前身，但直到1934年，这个理论才被G. F. Gause提出来，所以又被达尔文 「预见」 了；（4）不用说，place in the polity of nature就是20世纪70年代左右不断讨论的「生态位理论」，而后面的for example，实际上就是Tilman在同时期不断探讨的 「权衡（trade-off）理论」 的前身。
所以说，达尔文的理论，承前启后。
像是物理界的牛顿，一位集大成者；尽管生态学第一定律却是Malthus提出来的。达尔文站在了Malthus这个巨人的肩膀上。
那就再来说说Malthus牛的地方吧。几乎所有生态学理论，都别想逃过种群动态的探讨。甚至，这就是生态学的核心问题。
“生态学是一门探讨生物及其环境关系的科学”、“生态学是一门探讨生物多样性格局的科学”、“生态学是一门探讨宏观生命系统各种格局、过程等等的科学”……但现在，看起来好像这些纷繁复杂的定义并不比 「生态学是探讨种群动态的科学」 来得精妙。生态学从Gilbert White关于种群动态的一个问题而来，从Malthus理论中定下根基，到后续20世纪由种群动态理论探讨大量生态学问题，到21世纪的物种保护、绿色农业、可持续渔业、新冠病毒流行……它还是落回到种群动态里面去。而种群动态，说白了我们就关心个体数，以及增长率 r 。
这就是Malthus的厉害之处。
再来看上面的4个论证过程：（1） r 不变；（2） r 受调节因子调控；（3） r 受调节因子调控在不同物种中是不同的；（4） r 受调节因子调控在不同物种及不同环境条件下是不同的。
它们都不是Malthus定律，它们也都是Malthus定律。
达尔文是Malthus的传承人，也是20世纪生态学的 「预见」 者。
本书以7个原理组织了达尔文生态学理论体系。图1其实已经把逻辑展示地很清楚了。第一，每个物种都要增长；第二，每个种群都要受外界调控；第三，不同物种本身有差异；第四，因此造成不同物种受调控后增长率不一样，才冒出了 「适合度（fitness）」 这个概念；第五，因此，物竞天择，适者生存；第六，但现实中往往有多个调控因子，此时往往物种能共存，为啥呢？第七，因为有权衡关系。
尽管种群动态理论是生态学的顶梁柱，但它说到底也只不过是 「动力学系统」 的一个具体实例。书上举了盛水容器这个案例，很好地说明了种群调节的机制。设想一个容器满足：
其中 是容器中水的体积， 是进水速率， 是出水速率。其平衡解为：
代入(1)式，可得
由此可以明显看到 「负反馈（negative feedback）」 调节机制：水位在平衡点以下时，水位上调；水位在平衡点以上时，水位下调。
求解之，得
其中 被定义为 「松弛时间（relaxation time）」 ，即 变为原来的 的时间。它是系统的内部参数。
从该推导过程中，可看出： 反馈强度影响平衡点对外界参数的敏感性 。调大水龙头，也就是增加 到 ，则 也会变化 ，即 。如果 很大，即反馈作用很强，则水龙头流量变化并不能很显著地改变水位平衡点。
这不就是生态学中的 「负反馈理论」 吗？
接下来，加一点噪音到系统里：
即水龙头流量随时间变化。调节振荡时间 ，让其变成系统松弛时间 的整倍数。结果表明（图2）， 很小时，容器内部系统都来不及做出反馈，最终就好像外界波动不存在一样； 很大时，外界稍微一变化容器很快就跟上去了，好像容器时时刻刻都能跟外界保持同步，就像反馈过程不存在一样。
这种现象，在书中称为 「时间尺度分离（timescale separation）」 。就是当一个过程的时间尺度足够小时，它可以被忽略。
因此常常说景观模型要尺度外推，问题在于，外推到很大的时间尺度后，那些时间尺度很小的过程都可以忽略不计了。外推这种过程显然没有意义。
有没有想到高中化学的 「快反应和慢反应」 ？不是说"道理是想通的"，而是说，所有动力学系统都满足这么个规律，逃不掉的。既然你是动力学系统，那么在高中化学里面适用的那些动力学系统定律在这里就一样适用，否则反而出妖怪了。
生态学中，很多格局，看起来貌似是新问题，其实不过是动力学系统的推论，还不如老老实实地把动力学系统研究透。
把动力学系统研究透后，种群调节不过是换了一件衣服。
不过是在具体场景下，给出了一系列人为添加的定义：
「环境因子（environmental factors）」 ：对种群增长、繁殖或死亡有影响的外部因子。包括两种：调节因子和修饰因子。
「调节因子（regulating factors， R ）」 ：位于反馈调节闭环中环境因子，也就是说，调节因子能影响种群动态（称为种群对该调节因子的 「敏感性（sensitivity）」 ），种群动态也能影响环境因子（称为种群对环境因子的 「影响（impact）」 ）。
「修饰因子（modifying factor， M ）」 ：能够调节种群，但不会受种群动态影响。例如下雨。
也就是说，只有调节因子才能调控种群。那么，要鉴别出所有调节因子，就要试图人为地所有调节因子都让它固定不变，如果种群表现出指数增长了，那么所有调节因子就都被找出来了。这就是 Murphy法则 。其实它背后的逻辑其实就是一般的科学研究方法：提出假设（所有调节因子都被找出来）►建立零假设（还有因子没被找出来）►推导（那么种群就还受调控）►实验（结果发现种群指数增长了）►结论（这种结果真的没法让我再相信零假设了，只能迫不得已认为备择假设成立了，也就是所有调节因子都被找出来了，我也没办法，谁让它就这样呢）。
种群调控还可拓展到任意 「繁殖单元（reproductive unit）」 。例如种下不同品种构成的种群，以及基因型。但考虑基因型时，和不同物种的种群有所不同。当不受外界条件约束时，不同物种的种群均按照自己的内禀增长率稳定增长，因而相对多度不变；但基因型不一样，只有满足 「哈迪–温伯格定律（Hardy–Weinberg law）」 时，不同基因型频率才能维持不变，才能继续考虑外界因素对其动态的影响。
1、有些现象，我们用大量的数据去揭示，其实人家大佬可能早在一两百年前就已经在默默地为后人 「暗示」 了。
2、好好吃透、研究一个数学模型，那些导出结论，比我们想象的更为强大。
3、还是以前的那句我比较喜欢的话：极端例子yyds。它们是发现问题的重要方式。用本书的话来说："extreme cases may serve as useful references for understanding the focal processes"。
4、如今，有一些理论绕来绕去，看起来像钻牛角尖，似乎难以触及本质。不妨回首看一下我们当初生态学是怎么出发的。那些稀奇古怪的生僻词汇，真的，都能从Malthus理论中涌现出来，甚至都不太需要给一个人为的新定义。
下一篇： 读书笔记：达尔文与理论生态学（二）——复杂性
~
读书笔记:达尔文与理论生态学(一)——Darwinian ecology
答：我们看一下这几个论证过程与理论生态学历史的关系:(1)就是Malthus定律,就是说, r 不变;(2)就是种群调节理论的前身,虽然直到1911年才被Howard & Fiske才初具雏形,但其实早就被达尔文 「预见」 了;(3)自然选择理论,像是竞争排除(competitive exclusion)理论的前身,但直到1934年,这个理论才被G. F. Gause提出...
读书笔记:理论生态学原理及应用
答：随之，“生态学第一定律”（尽管未广泛认可，我在 第二篇 和 第九篇 读书笔记中都讨论了这个问题）——Malthus（1798）理论诞生。但相比于物理学的牛顿第一定律、进化生物学的达尔文进化论、遗传学的孟德尔定律，Malthus定律在生态学中的地位常常被忽视。但它确实不断地被频繁使用，频繁到几乎被认为是一...
达尔文与马尔萨斯理论
答：达尔文与马尔萨斯理论 马尔萨斯是英国的经济学家，1798年，他的《人口论》问世。他在书中宣布，生活资料(食物)是按算术级数(1，2，3，4……)增长的，而人口是按几何级数增长的(2，4，8，16……)。人口增长比食物增长快，生存斗争导致要用战争等方式来消除过剩的人口，使人口和食物保持平衡。达尔文在...
简述经典生态学的几个学派及其特点
答：第一章 生态学是一门科学 生态学的定义 生态学的形成与发展 生态学与其他学科的关系 一．生态学的定义 1．生态学（ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。（E.Haeckel，1866）它包括4个层次的内容：生态学的定义还有很多：生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们...
达尔文的理论是什么?
答：物竞天择,适者生存”,现在基因学诞生之生,为此提供了重要的证据,事实上,物竞天择,竞的是“基因”.也可总结为以下几点：1、过度繁殖（基础）2、生存斗争（手段） 生物与无机环境的斗争 ；种内斗争 ；种间斗争 3、遗传变异（内因） 不利变异 ；有利变异 （保留）4、适者生存（结果）...
读书笔记:理论生态学原理及应用(二)——种群动态
答：种群矩阵模型有这样两条性质(详见 达尔文与理论生态学读书笔记四 ): 种群矩阵建立在离散时间、离散结构的假设下。采用连续时间、离散结构时,可以用积分投影模型(integral projection model)刻画种群结构动态:其中, 代表( t +1)时刻 y 龄个体的数量。 当时间、结构均连续时, 这一方程也被称为McKendrick–von Foer...
简述景观生态学的重要理论有哪些
答：1、生态进化与生态演替理论 达尔文提出了生物进化论，主要强调生物进化；海克尔提出生态学概念，强调生物与环境的相互关系，开始有了生物与环境协调进化的思想萌芽。应该说，真正的生物与环境共同进化思想属于克里门茨。他的五段演替理论是大时空尺度的生物群落与生态环境共同进化的生态演替进化论，突出了整体、...
求有关达尔文的资料!
答：达尔文 George Howard Darwin (1845～1912) 英国天文学家,数学家。著名生物学家C.R.达尔文的次子。1845年7月9日生于肯特郡,1912年12月7日卒于剑桥。G.H.达尔文就学于剑桥大学三一学院。1879年当选为英国皇家学会会员。1883年受聘为剑桥大学天文学和经验哲学教授,终身保留此职。1899年当选为英国皇家天文学会会长。
简述景观生态学的重要理论有哪些
答：1、生态进化与生态演替理论，达尔文提出了生物进化论，主要强调生物进化，海克尔提出生态学概念，强调生物与环境的相互关系，开始有了生物与环境协调进化的思想萌芽。2、空间分异性与生物多样性理论，空间分异性是一个经典地理学理论，有人称之为地理学第一定律，而生态学也把区域分异作为其三个基本原则之一...
《探索智慧:从达尔文到查理芒格》读书笔记(第一部分)
答：本书即是他人代芒格之笔，来讲述芒格的智慧。主要内容包括三个部分的内容：（一）人类思维活动的生理基础和影响因素，以及生物生存繁衍的本能 。（二）从心理学，物理学和数学的角度阐述误判产生的原因 （三）思维能力的训练方法 我们一切思维活动都是基于生理构造基础...
